Cepaea nemoralis

Írta: Sami Hammoud

Földrajzi tartomány

Az északi elterjedési határCepaea nemoralisSkóciában és Dél-Skandináviában található. Elterjedési területe délen az Ibériai-félszigetig, délen pedig Horvátországig terjed.Capaea nemoralisÍrország és az Egyesült Királyság, Belgium és Franciaország nyugati és keleti partjain egyaránt megtalálható. A keleti elterjedés Lengyelország északnyugati területeire terjed ki. Ezt a fajt Délkelet-Lengyelországba telepítették be, ahol jelenleg is virágzik.Cepaea nemoralisszázadban került be Észak-Amerikába, és jelenleg Virginiában, New Yorkban, Ontarióban és Massachusettsben található.(Bellido és munkatársai, 2002; Brussard, 1975; Cain, 1968; Chang és Emlen, 1993; Jordaens és munkatársai, 2006; Ozgo, 2005; Richards és Murray, 1975)

  • Biogeográfiai régiók
  • közeli
    • bemutatott
  • palearktikus
    • anyanyelvi

Élőhely

Cepaea nemoralisA sövényektől a szárazföldi gyepig és a bükkösöktől a tengerközeli homokdűnékig terjedő élőhelyeken található. Ez a faj füvekben és gyógynövényekben is megtalálható. Viszonylag kis mennyiség található benneMarram fű. Kötetlen és sárgaC. nemoralistöbbnyire nyílt élőhelyeken találhatók meg. A zöld hátterű telepeken magas a sárga szín arányaC. nemoralis. SárgaC. nemoralisárnyékos területeken is megtalálhatók, és e faj sávos kagylói a sövények és a vegyes érdes füves területeken találhatók. Azokon a területeken, ahol a földterület nem folyamatos, márkásC. nemoralistalálhatók. Délkelet-Lengyelországban, aholC. nemoralisBehurcolták, a faj városi környezetben fordul elő, ahol kertekben, gyümölcsösökben, temetőkben, sövényekben és egyéb gyógynövényekből álló növényzetben él. A nyári forró és száraz hónapokban,C. nemoralismagas és nagy levelű vagy szárú növényekben is megtalálható. E növények közül kettő az aranyvessző ésCentaurea. Hibernálás alattC. nemoralisföld alatt, szárazföldön és víz alatt is megtalálhatók, ahol 2-3 hétig is életben maradnak.(Cain, 1968; Cameron, 2001; Chang és Emlen, 1993; Goodhart, 1962; Ozgo, 2005; Richards és Murray, 1975; Sheppard, 1951)



  • Élőhely régiók
  • mérsékelt
  • földi
  • Földi biomok
  • szavanna vagy gyep
  • Egyéb élőhely jellemzők
  • városi

Fizikai leírás

Cepaea nemoralissárga, rózsaszín vagy barna héja van. A héj öt sötét sávot tartalmaz (minden 360 fokos fordulat egy sávot alkot). A kagylók különböző rétegekből állnak. A külső réteg (periostracum) konchiolinból áll, a közvetlen réteg sokkal vastagabb, és kalcium-karbonátból áll. A kalcium a héj fontos összetevője, és fontos tényező, amely meghatározza a héj szilárdságát. A kalcium koncentrációja 319 és 359 mg/g között változik. A héj szilárdsága, Newtonban mérve, amely a töréséhez szükséges, 35 és 63 N között változik.Cepaea nemoralishéj vastagsága 0,17 és 0,21 mm között változik. A héj száraz tömege 0,43 és 0,72 g között változik. A héj térfogata 2230 és 3012 köbmm között van.(Cameron, 2001; Jordaens és munkatársai, 2006; Ozgo, 2005; Richards és Murray, 1975; Richardson, 1975a; Richardson, 1975b; Sheppard, 1951; Williamson és Cameron, 1976)



  • Egyéb fizikai jellemzők
  • ektoterm
  • heterotermikus
  • kétoldalú szimmetria
  • polimorf
  • Szexuális dimorfizmus
  • nemek egyformán
  • Tartomány tömeg
    0,72 (magas) g
    0,03 (magas) uncia
  • Az alap anyagcsere sebességének tartománya
    0,014-0,251 cm3.02/g/óra
  • Átlagos alap anyagcsere sebesség
    0,134 cm3.02/g/óra

Fejlődés

Európában 30-80 tojást (2,3-3,0 mm átmérőjű) raknak le és 15-20 napon belül kelnek ki. A magas hőmérséklet és az alacsony páratartalom csökkenti a csiga aktivitását, ezért gátolja a növekedési sebességet.Cepaea nemoralisegy aktív évszakban kialakulhat a perisztóma ajak, ami azt jelzi, hogy felnőtt. A fiatalkorúak felnőtté válása három évig is eltarthat.

A héj színváltozataCepaea nemoralisgenetikailag allélsorozatok határozzák meg. A sárga héj allélok recesszívek a rózsaszín héj allélokhoz, és mind a sárga, mind a rózsaszín héj allélek recesszívek a barna héj allélekhez. A sávos héj allél domináns a sávoshoz képest.(Gilliland, 2005; Ozgo, 2005; Schultes, 2011)



Reprodukció

Cepaea nemoralishermafrodita és többször is párosodik. Párosító partner számáraC. nemoralisvéletlenszerű, szín, méret és sávmintázat szerint. A csigák hosszú ideig képesek tárolni a spermát. Mindegyik egyénC. nemoralisegy-egy fiasításban több párzásból is hozhat utódokat. A fiasításonkénti párok átlagos száma kettő. A keresztezett megtermékenyítés kötelező.

Mindegyik utódaC. nemoralistöbb fiasításra oszlik, amelyeket hónapok vagy akár évek alatt termelnek ki. Ez valószínűtlenné teszi, hogy a különböző fiasítások sorsa egymást utánozzák. Minden fiasítás egy nőstény szülőtől és két hím szülőtől származó genetikai hozzájárulásból áll. Ez csökkenti az egyedülálló szülők túlélési függőségét az egész ivadékegységen belül. Ez a többszörös párzási és spermiumtárolási rendszer megvédi a minimálisan mozgékony organizmusokat a teljes haláltól egy génállományon belül.

UdvarlásaC. nemoraliskidolgozott. A párzás megkezdése előtt egy meszes nyilat beledöfögnek egy potenciális partnerbe. A véletlen párosodás elkerülése érdekébenC. nemoralisés egy közeli rokon faj,Cepaea hortensis, a két fajnak más a nyila.('Gastropods', 1989; Murray, 1964)



  • Párosítási rendszer
  • poligyandros (promiscuous)

A tenyésztési intervallumCepaea nemoralisáprilistól októberig tart. A relatív évszakok a tavasz, a nyár és az ősz eleje. A fiasításonkénti utódszám körülbelül 23. A tojásokat egyidejűleg a talajba ásott fészekbe rakják. A csiga lábát arra használják, hogy üreget hozzon létre a talajban a tojásrakáshoz. A tojások lerakása akár három napig is eltarthat, és ha befejeződött, a lábát ismét a fészek letakarására használják.

A kikelt fiókák száma évente átlagosan 33. Egy fiasítás tojásai egységként is életben maradhatnak vagy elpusztulhatnak; azonban miután kikeltek, az egyed túlélése nincs összefüggésben a fióka többi részével. A magas hőmérséklet és az alacsony páratartalom csökkenti a csiga aktivitását, ezért gátolja a növekedési ütemet és a tojástermelést.(Gastropods, 1989; Chang és Emlen, 1993; Goodfrien, 1983; Goodhart, 1962; Greenwood, 1974; Murray, 1964; Wolda, 1967)

  • Főbb szaporodási jellemzők
  • szezonális tenyésztés
  • szekvenciális hermafrodita
  • szexuális
  • indukált ovuláció
  • megtermékenyítés
    • belső
  • tojásról szaporodó
  • spermium tárolására
  • késleltetett megtermékenyítés
  • Tenyésztési intervallum
    Ez a faj évente 1-2 alkalommal szaporodik.
  • Tenyésztési időszak
    A szaporodási időszak áprilistól októberig tart.
  • Átlagos utódszám
    23
  • Korhatár szexuális vagy szaporodási érettségben (nőstény)
    1-2 hét
  • Korhatár szexuális vagy szaporodási érettségben (férfi)
    1-2 hét

Cepaea nemoralisegyidejűleg tojásokat termel és fészekbe rakva kiássák és beborítják a talajt. A kikelésen túl nincs szülői gondoskodás.(Murray, 1964)



  • Szülői befektetés
  • férfi szülői gondoskodás
  • női szülői gondoskodás
  • előtrágyázás

Élettartam/élettartam

Cepaea nemoralisakár hat évig is elélhet a vadonban, de ez nem gyakori a ragadozók miatt. Fogságban akár 10 évig is élhetnek. Az átlagos élettartamaC. nemoralis2,3 év. A fiatalok túlélési aránya nagyon eltérő, és 0,3 és 0,7 között változhat. A legtöbb esetben azonban az arány közelebb van a 0,3-hoz. Ez a régiótól és a hőmérséklettől függ.(Goodhart, 1962; Greenwood, 1974; Jordaens et al., 2006)

  • Tartomány élettartama
    Állapot: vad
    6 (magas) év
  • Átlagos élettartam
    Állapot: vad
    2,3 év
  • Tartomány élettartama
    Állapot: fogság
    10 (magas) év
  • Átlagos élettartam
    Állapot: vad
    2,3 év

Viselkedés

Cepaea nemoraliseltérő viselkedést mutat az év különböző időszakaiban. Nyáron a faj reggelenként a növényzet magasabban fekvő, árnyékos részére költözik. A magasság biztosítjaC. nemoralisalacsonyabb hőmérséklet és a növényzettől való árnyék védelmet nyújt a napsugarak ellen. Tavasszal és ősszel,C. nemoralisnem mutatja ezt a mászó viselkedést. Ennek az az oka, hogy a tavaszi és az őszi éghajlat enyhébb, mint a nyári. Tavasszal nagyfokú az élelmiszerhiány, ami aC. nemoralisaz ételt részesíti előnyben, mint a menedéket. Ősszel azonbanC. nemoralisa relatív táplálékbőség miatt inkább a menedéket részesíti előnyben, mint az élelmet.



Cepaea nemoralisegymás között élnek, sűrűségük 0,5-3,5 felnőtt négyzetméterenként. Az átlagos sűrűség 1,4 felnőtt négyzetméterenként. Bármely csoport populációiC. nemoralis380 és 14 000 teljes csiga között mozog. A magasabb populáció általában nagyobb felnőttsűrűséget jelez (négyzetméterenként).

bullterrier bőrallergiák

Capaea nemoralis, átlagosan évi 3,018 métert vagy napi 0,826 cm-t mozog.(Chang és Emlen, 1993; Goodhart, 1962; Greenwood, 1974)

  • Kulcsviselkedések
  • rettenetes
  • éjszakai
  • mozgékony
  • ülő
  • hibernálás
  • gyarmati

Kommunikáció és észlelés

Cepaea nemoralisképes reagálni a fájdalmas és nem fájdalmas ingerekre. Az éjszaka folyamán,C. nemoralistöbb fájdalmat érez. A kalciumcsatornák a gerincesekhez hasonlóan a puhatestűek idegrendszeri funkcióinak szabályozásában vesznek részt. Hasonló közvetítő üzenetküldő rendszerek is léteznek közöttCepaeaés rágcsálók.

Cepaea nemoralistúlnyomórészt felfelé irányuló szélirányban mozog. Először véletlenszerűen mozognak bármely irányba, mielőtt követnék a széllel szembeni folyamot. A széllel szembeni mozgásról akkor döntenek, amikor a kedvenc élelmiszerek szagát észlelik. közötti kölcsönhatásokC. nemoralislétezik. Ahogy a kolónián belüli egyedek száma növekszik, csökken a fiatalkori növekedési ráta és a születési arány. Az erőforrások korlátozottsága nem a magyarázat, mert még a normál versenyhelyzetben is tapasztalható növekedés és születési ráta csökken. Ez azt jelzi, hogy a fajon belül van egy kémiai vagy viselkedési típusú kommunikáció, amely felelős a deklinációért.(Goodfrien, 1983; Kavaliers és Ossenkopp, 1991; Williamson és mtsai, 1976)

  • Kommunikációs csatornák
  • vizuális
  • érintés
  • kémiai
  • Érzékelési csatornák
  • vizuális
  • infravörös/hő
  • érintés
  • kémiai
  • mágneses

Étkezési szokások

Cepaea nemoralisszívesebben fogyaszt elhalt növényi anyagot, mint frisset. Szintén szívesebben esznek gyógynövényeket, mint füvet. FelnőttC. nemoralisnagyobb szelektivitást mutatnak étkezési szokásaikban, mint a fiatalok, bár esznek néhány füvet, míg a fiatalok nem. EsznekPoterium sanguisorbaésLeontodon hispidus.Lotus corniculatusésUrtica diociapéldák a ritkán fogyasztott zöldekre.Cepaea nemoraliskerüljék étrendjükből a bükkönyt, a cserjét és a füvet. Hangyák, bogarak, pókok, atkák, rugófarkúak és levéltetvek maradványai megtalálhatók az étrendben.C. nemoralis, de valószínűleg ezek azok a maradványok, amelyeket zöldekkel és gyógynövényekkel együtt fogyasztottak.

Egy négyzetméterenként 5 imágónyi sűrűségű kolóniában az átlagos éves biomassza fogyasztás 1,03 g négyzetméterenként. Egy nagyC. nemoralishetente 125 mg táplálékot tud megenni, ami napi 59,5 mg táplálékot jelent 1 g száraz szövettömegére számítva a csiga.Cepaea nemoralistápláléka nagy mennyiségű táplálékra és a bélrendszerében található hidrolitikus enzimekre támaszkodik. Az A- és B-vitamin, valamint néhány szterol szükséges összetevőiC. nemoralistáplálás. A felnőtteknek szitoszterolra, egy növényi szterinre van szükségük.(Gastropods, 1989; Chang és Emlen, 1993; Richardson, 1975b; Williamson és Cameron, 1976; Williamson és mtsai, 1976)

  • Elsődleges étrend
  • növényevő
    • folivore
    • takarékoskodó
    • húsevő
  • Állati élelmiszerek
  • rovarok
  • Növényi élelmiszerek
  • levelek
  • fa, kéreg vagy szár
  • gyümölcs
  • virágok

Ragadozás

A madarak, az egerek és a patkányok a legjelentősebb ragadozókCepaea nemoralis. Európában a leggyakoribb ragadozóC. nemoralisvanénekes rigók. A ragadozók úgy táplálkoznak a csigákkal, hogy a közeli kemény tárgyakon feltörik a héját, vagy fogaikkal.

Egyéb ragadozókC. nemoralistartalmazza afüst, azbarna patkány,sünök, anyajegyek,mezei egerek,Sorex, nyulak és kukacok. A phorid legyek paraziták és fogyasztanakC. nemoralis.

A ragadozók elleni adaptációkC. nemoralismagában foglalja a színek összetettségét és a héjon lévő sávokat, amelyek a táj összetettségétől függően változnak, ez az úgynevezett háttérillesztés. Barna héjúC. nemoralisszárazföldi részeken találhatók, amelyek általában összetett tájak. A szalag nélküli kagylók a leggödrösebb területeken találhatók. A héjszínek variációjának legnagyobb bonyolultsága és az, hogy a héjak sávosak-e vagy sem, a zárt terek, például a más élőlények számára amfiteátrumként szolgáló gödrök mennyiségével korrelál.Énekes rigók, fő ragadozójaC. nemoralis, a környezettől megkülönböztethető héjakat zsákmányol.

Egy másik ragadozóellenes adaptációC. nemoralisa héj vastagodik. A héj megvastagodása megakadályozza, hogy a ragadozó összetörje a héjat. Megnöveli a csiga „kezelési idejét” is. A kezelési idő növekedése tesziC. nemoraliskevésbé energikusan jutalmazó zsákmány. A zúzódási ellenállás pozitívan korrelál a kalciumkoncentrációval.(Cain, 1968; Cook, 2008; Currey, 1964; Goodhart, 1962; Jordaens és mtsai, 2006)

  • Ragadozók elleni adaptációk
  • rejtélyes

Ökoszisztéma szerepek

A phorid legyek parazitákC. nemoralis.(Goodhart, 1962)

  • Ökoszisztéma hatása
  • biológiai lebomlás
Kommenzális/parazita fajok

Gazdasági jelentősége az emberek számára: pozitív

Cepaea nemoralisjelentős mennyiségű polimorfizmust mutatnak héjukban. Ez a polimorfizmus számos evolúciós tanulmány tárgya volt Európában.(Brussard, 1975)

  • Pozitív hatások
  • kutatás és oktatás

Gazdasági jelentősége az emberek számára: negatív

Nem ismertek káros hatásaiCepaea nemoralisaz embereken.

Védelmi állapot

Cepaea nemoralisa Cseh Köztársaságban a „legkevésbé aggodalomra okot adó” kategóriába tartozik. Más országok vagy szervezetek nem szerepelnek külön listán.(Jurickova et al., 2001)

kutya nem fog pisilni

Közreműködők

Sami Hammoud (szerző), University of Michigan-Ann Arbor, Phil Myers (szerkesztő), University of Michigan-Ann Arbor, Renee Mulcrone (szerkesztő), Special Projects.